CONTROL NEUROLOGICO DEL APRENDIZAJE
Aunque el canto del canario se ejecuta en su órgano canoro, la siringe, es en el cerebro donde reside el contenido de la “canción estable”, con su composición silábica y pautas musicales concretas y donde se controla su ejecución por parte de la siringe, como veremos a continuación.
En 1976, Fernando Nottebohm, especialista en conducta animal y neurogenesis de la Universidad de Rockefeller, NY, U.S.A., identificó grupos de células cerebrales diferenciadas que controlaban el canto de los canarios. Estas células se distribuyen en un núcleo mayor, llamado “centro vocal superior” (CVS), que envía prolongaciones axonales a otro núcleo llamado centro “robustus archistriatalis” (RA); éste ,a su vez, envía otras prolongaciones axonales al núcleo del “nervio craneal hipogloso” que inerva los músculos de la siringe.
CEREBRO DEL CANARIO. En la parte superior, dibujo de un corte lateral del cerebro y, en la inferior, dibujo de un corte longitudinal de la traquea, siringe y bronquios principales del canario. El cerebro posee varios núcleos formados por neuronas especializadas en controlar el aprendizaje y ejecución del canto. El núcleo mayor es el centro vocal superior (CVS), que envía prolongaciones nerviosas al núcleo “Robustus archistriatalis” (M), el cual a su vez envía otras prolongaciones nerviosas al núcleo craneal hipogloso, que inerva los músculos de la siringe: órgano donde se produce el sonido. (Tomado de Nottebohm F. From bird song to neurogenesis. Sci Am 1989 Feb; 260(2 ): 74-9).
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Ambos núcleos están situados en los lóbulos frontales de los canarios que es donde se controla los comportamientos aprendidos complejos. El CVS parece ser el encargado de identificar memorizar y producir el canto; efectivamente, este núcleo funciona para reconocer las canciones que percibe, actúa como una memoria perceptiva de una canción modelo para luego poder imitarla, si es macho, o poder reconocerla e identificar a sus parientes o pareja, si es una hembra. Esta información canora almacenada en el CVS es trasladada mediante sus prolongaciones axonales al otro núcleo AR, que se encargara de desarrollar la destreza motora en la ejecución del canto por medio del nervio craneal hipogloso, que inerva los músculos de la siringe.
Se ha comprobado que estos centros son mayores en los canarios con un canto más complejo que en los que éste es más sencillo; que crece de tamaño tras la administración de testosterona y es mayor durante la primavera en que los niveles de testosterona son máximos; asimismo es mayor en los machos que en las hembras; por el contrario, disminuye de tamaño después de la etapa reproductiva cuando el canto vuelve a ser inestable y los niveles de testosterona en sangre descienden drásticamente.
También se ha comprobado que la supervivencia de las neuronas regeneradas que llegan al CVS depende de los niveles suficientes de testosterona, la cual reclutaría a dichas neuronas mediante un factor neurotrófico derivado del cerebro sí (FNDC); se ha visto que dicha supervivencia depende del tiempo que cada ida canta el canario, ya que el uso de los circuitos motores relacionados con el canto estimula la liberación del FNDC, afectando en este ultimo caso más a las neuronas del centro RAS. Esta también comprobado que la audición de sonidos ayuda a desarrollar y potenciar los circuitos auditivos involucrados en el aprendizaje del cantor.
El descenso importante de los niveles de testosterona durante los primeros meses del primer año vida, de mayo a julio, coincide con la aparición de la primera muda y un estancamiento en el crecimiento del tamaño de los centros controladores del canto, que se recupera en los meses siguientes paralelamente a una recuperación de los niveles de testosterona y se hace máxima en el mes de noviembre. Todo ésto ocurre durante la fase de canción plástica asociado a un proceso de aprendizaje importante. El tamaño de estos centros cerebrales, como se ha dicho, es máximo durante la primavera, en que los niveles de testosterona son máximos.
A partir del segundo año y con periodicidad anual, al finalizar la época de cría, durante la siguiente muda, fundamentalmente en agosto, las neuronas de los centros reguladores del canto sufren un proceso de regresión y mueren en gran numero causando un descenso en el tamaño de los núcleos, coincidiendo con un descenso importante de los niveles de testosterona. A esta fase de regresión de los núcleos le sigue otra de regeneración, mediante un proceso de neurogenesis con incorporación de nuevas neuronas, que es máxima sobre noviembre, cuando los niveles de testosterona vuelven a ser muy altos. Este proceso se repite cada año igual.
Coincidiendo con estos momentos de crisis por caída y recuperación de los niveles de testosterona con regresión y regeneración de los núcleos cerebrales controladores del canto, se produce una inestabilidad y modificación en el canto, pudiendo perderse, incorporarse o modificarse sílabas de la canción. La canción se hace nuevamente estable entre noviembre y mayo, cuando el proceso de regeneración de los centros cerebrales esta estabilizado. Estos altibajos en el tamaño de los núcleos cerebrales no se observan en otros pájaros cantores en los que la canción aprendida les dura toda la vida.
Dado el paralelismo visto entre la capacidad para aprender y emitir un canto complejo y el tamaño de los núcleos cerebSuperposición del numero de sílabas aprendidas por mes, tamaño del centro vocal superior (CVS) regulador del canto y los niveles de testosterona en sangre. Durante la canción plástica o “periodo crítico” de aprendizaje del pollo se observan niveles bajos de testosterona: tras un descenso inicial muy pronunciado de esta en la primera mitad (mayo a junio) aparece la “muda” y se estanca el crecimiento del temario del CVS; luego se produce una recuperación progresiva durante la segunda mitad (agosto a octubre); en esta segunda mitad, coinciden un aumento espectacular del tamaño del CVS por un fenómeno de neurogenesis, una capacidad máxima de aprendizaje y una recuperación de los niveles de testosterona, hasta adquirir niveles manimos en noviembre.rales, protagonizado por la acción de la testosterona durante las fases de subcanción y fundamentalmente durante la fase de canción plástica, queda de manifiesto la dependencia del canto con respecto a un correcto desarrollo de los centros cerebrales y, a su vez, a la disponibilidad de unos niveles de testosterona adecuados en esos momentos.
También con periodicidad anual, en enero, se produce un descenso importante de los niveles de testosterona en sangre de significación no muy clara, que no se acompaña de inestabilidad en la canción ni en descenso del tamaño de centros del canto, quizás por un consumo importante de esta hormona en los tejidos para desarrollar los caracteres sexuales como preparación para la época de reproducción
APRENDIZAJE, NUCLEOS CEREBRALES Y TESTOSTERONA en el canario.
Superposición del numero de sílabas aprendidas por mes, tamaño del centro vocal superior (CVS) regulador del canto y los niveles de testosterona en sangre. Durante la canción plástica o “periodo crítico” de aprendizaje del pollo se observan niveles bajos de testosterona: tras un descenso inicial muy pronunciado de esta en la primera mitad (mayo a junio) aparece la “muda” y se estanca el crecimiento del temario del CVS; luego se produce una recuperación progresiva durante la segunda mitad (agosto a octubre); en esta segunda mitad, coinciden un aumento espectacular del tamaño del CVS por un fenómeno de neurogenesis, una capacidad máxima de aprendizaje y una recuperación de los niveles de testosterona, hasta adquirir niveles máximos en noviembre.
Al finalizar la época de cría en el canario ya adulto, a partir de mayo, vuelven a bajar las niveles de testosterona, aparece de nuevo la “muda” una regresión de tamaño del CVS por muerte de parte de sus neuronas y una perdida de maestría en la realización del canto, entrando nuevamente en fase de canción plástica. AI recuperarse nuevamente los niveles de testosterona, esta induce nuevamente un proceso de neurogenesis, se recupera el tamaño del CVS y entra en fase de canción estable con una partitura potencialmente distinta por olvidar o modificar notas antiguas o adquirir otras nuevas. ¡Este ciclo se repite cada año! Queda patente la dependencia del aprendizaje del canto durante la canción estable, antes de la primavera, se produce otro descenso importante de los niveles de testosterona que no repercute sobre el tamaño del CVS ni sobre la maestría en el canto que, quizás, podría estar en relación con un mayor consumo de esta hormona para preparar los tejidos del macho para la reproducción. (Modificado de Nottebohm F. From bird song to neurogenesis. Sci Am 1989 Feb: 260 /2): 74-9)
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